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真菌

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真菌

真菌(Fungus)一詞的拉丁文 Fungus 原意是蘑菇。真菌是生物界中很大的一個類群,世界上已被描述的約有 1萬屬12萬余種,學家戴芳瀾教授估計中國大約有4萬種。按照林奈(Linneaus)的兩界分類系統,人們通常將門,分為鞭毛菌亞門、接合菌亞門、子囊菌亞門、擔子菌亞門和半知菌亞門。其中,擔子菌亞門是一群多種多樣的高等,多數種具有食用和藥用價值,如銀耳、金針菇、竹蓀、牛肝菌、靈芝等,但也有豹斑毒傘、馬鞍、鬼筆蕈等有毒種。另外,半知菌亞門中約有300屬是農作物和森林病害的病原菌,還有些屬是能引起人類和一些動物皮膚病的病原菌,如稻瘟病菌,可以引起苗瘟、節瘟和谷里瘟等。(fungus;eumycetes)是具有細胞核和細胞壁的異養生物。種屬很多,已報道的屬達1萬以上,種超過10萬個。其營養體除少數低等類型為單細胞外,大多是由纖細管狀菌絲構成的菌絲體。低等的菌絲無隔膜,高等的菌絲都有隔膜,前者稱為無隔菌絲(coenocytic hypha),后者稱有隔菌絲(septate hypha)。在多數的細胞壁中特征性的是含有甲殼質(chitin),其次是纖維素。常見的細胞器有:線粒體,微體,核糖體,液泡,溶酶體,泡囊,內質網,微管,鞭毛等;常見的內含物有肝糖,晶體,脂體等。
  通常又分為三類,即酵母菌、霉菌和蕈菌(大型),它們歸屬于不同的亞門。 大型是指能形成肉質或膠質的子實體或菌核,大多數屬于擔子菌亞門,少數屬于子囊菌亞門。常見的大型有香菇、草菇、金針菇、雙孢蘑菇、平菇、木耳、銀耳、竹蓀、羊肚菌等。它們既是一類重要的菌類蔬菜,又是食品和制藥工業的重要資源。
  的細胞既不含葉綠體,也沒有質體,是典型異養生物。它們從動物、植物的活體、死體和它們的排泄物,以及斷枝、落葉和土壤腐殖質中、來吸收和分解其中的有機物,作為自己的營養。的異養方式有寄生和腐生。
  常為絲狀和多細胞的有機體,其營養體除大型菌外,分化很小。高等大型菌有定型的子實體。除少數例外,都有明顯的細胞壁,通常不能運動,以孢子的方式進行繁殖。
的營養體
  營養生長階段的結構稱為營養體。絕大多數的營養體都是可分枝的絲狀體,單根絲狀體稱為菌絲(hypha)。許多菌絲在一起統稱菌絲體(mycelium)。菌絲體在基質上生長的形態稱為菌落(colnny)。菌絲在顯微鏡下觀察時呈管狀,具有細胞壁和細胞質,無色或有色。菌絲可無限生長,但直徑是有限的,一般為2—30微米,zui大的可達100微米。低等的菌絲沒有隔膜(septum)稱為無隔菌絲,而高等的菌絲有許多隔膜,稱為有隔菌絲。此外,少數的營養體不是絲狀體。而是無細胞壁且形狀可變的原質團(plasmodium)或具細胞壁的、卵圓形的單細胞。寄生在植物上的往往以菌絲體在寄主的細胞間或穿過細胞擴展蔓延。
  當菌絲體與寄主細胞壁或原生質接觸后,營養物質因滲透壓的關系進入菌絲體內。有些如活體營養生物侵入寄主后,菌絲體在寄主細胞內形成吸收養分的特殊機構稱為吸器(hauStorium)。吸器的形狀不一,因種類不同而異,如白粉菌吸器為掌狀,霜霉菌為絲狀,銹菌為指狀,白銹菌為小球狀。有些的菌絲體生長到一定階段,可形成疏松或緊密的組織體。菌絲組織體主要有菌核(sclerotium)、子座(stroma)和菌索(rhizomorph)等。菌核是由菌絲緊密交織而成的休眠體,內層是疏絲組織,外層是擬薄壁組織,表皮細胞壁厚、色深、較堅硬。菌核的功能主要是抵抗不良環境。但當條件適宜時,菌核能萌發產生新的營養菌絲或從上面形成新的繁殖體。菌核的形狀和大小差異較大,通常似綠豆、鼠糞或不規則狀。子座是由菌絲在寄主表面或表皮下交織形成的一種墊狀結構,有時與寄主組織結合而成。子座的主要功能是形成產生抱子的機構,但也有度過不良環境的作用。菌索是由菌絲體平行組成的長條形繩索狀結構,外形與植物的根有些相似,所以也稱根狀菌索。菌索可抵抗不良環境,也有助于菌體在基質上蔓延。
  有些菌絲或孢子中的某些細胞膨大變圓、原生質濃縮、細胞壁加厚而形成厚垣孢子(chlamydospore)。它能抵抗不良環境,待條件適宜時,再萌發成菌絲。
的繁殖體
  當營養生活進行到一定時期時,就開始轉入繁殖階段,形成各種繁殖體即子實體(fruitingbody)。的繁殖體包括無性繁殖(asexual reproduction)形成的無性孢子和有性生殖(sexual reproduction)產生的有性孢子。
  1.無性繁殖(asexual reproduction)
  無性繁殖是指營養體不經過核配和減數分裂產生后代個體的繁殖。它的基本特征是營養繁殖通常直接由菌絲分化產生無性孢子。常見的無性孢子有三種類型:
  (1)游動孢子(zoospore):形成于游動孢子囊(zoosporangium)內。游動孢子囊由菌絲或孢囊梗頂端膨大而成。游動孢子無細胞壁,具1—2根鞭毛,釋放后能在水中游動。
  (2)孢囊孢子(sporangiospore):形成于孢囊孢子囊(sporangium)內。孢子囊由孢囊梗的頂端膨大而成。孢囊孢子有細胞壁,水生型有鞭毛,釋放后可隨風飛散。
  (3)分生孢子(conidium)產生于由菌絲分化而形成的分生孢子梗(conidiophore)上,頂生、側生或串生,形狀、大小多種多樣,單胞或多胞,無色或有色,成熟后從孢子梗上脫落。有些的分生孢子和分生孢子梗還著生在分生孢子果內。孢子果主要有兩種類型,即近球形的具孔口的分生孢子器(pycnidium)和杯狀或盤狀的分生孢子盤(acervulus)。
  2.有性生殖(sexualre production)生長發育到一定時期(一般到后期)就進行有性生殖。有性生殖是經過兩個性細胞結合后細胞核產生減數分裂產生袍子的繁殖方式。多數由菌絲分化產生性器官即配子囊(gametangium),通過雌、雄配于囊結合形成有性泡子。其整個過程可分為質配(plasmogamy)、核配(karyogamy)和減數分裂(meiosis)三個階段。*階段是質配,即經過兩個性細胞的融合,兩者的細胞質和細胞核(N)合并在同一細胞中,形成雙核期(N+N)。第二階段是核配,就是在融合的細胞內兩個單倍體(haploid)的細胞核結合成一個雙倍體的核(2N)。第三階段是減數分裂,雙倍體(diploid)細胞核經過兩次連續的分裂,形成四個單倍體的核(N),從而回到原來的單倍體階段。經過有性生殖,可產生四種類型的有性孢子。
  (1)卵孢子(oospore):卵菌的有性孢子。是由兩個異型配子囊——雄器和藏卵器接觸后,雄器的細胞質和細胞核經授精管進入藏卵器,與卵球核配,zui后受精的卵球發育成厚壁的、雙倍體的卵孢子。
  (2)接合孢子(zygospore):接合菌的有性孢子。是由兩個配子囊以配子囊結合的方式融合成1個細胞,并在這個細胞中進行質配和核配后形成的厚壁孢子。
  (3)子囊孢子(ascospore):子囊菌的有性孢子。通常是由兩個異型配子囊——雄器和產囊體相結合,經質配、核配和減數分裂而形成的單倍體孢子。子囊孢子著生在無色透明、棒狀或卵圓形的囊狀結構即子囊(ascus)內。每個子囊中一般形成8個子囊孢子。子囊通常產生在具包被的子囊果內。子囊果一般有四種類型,即球狀而無孔口的閉囊殼(cletothecium),瓶狀或球狀且有真正殼壁和固定孔口的子囊殼(perithecium),由于座溶解而成的、無真正殼壁和固定孔口的子囊腔(locule),以及盤狀或杯狀的子囊盤(9pothecium)。
  (4)擔孢子(basidiospore):擔子菌的有性孢子。通常是直接由“+”、“-”菌絲結合形成雙核菌絲,以后雙核菌絲的頂端細胞膨大成棒狀的擔子(basidium)。在擔子內的雙核經過核配和減數分裂,zui后在擔子上產生4個外生的單倍體的擔孢子。
  此外,有些低等如根腫菌和壺菌產生的有性孢子是一種由游動配子結合成合子,再由合子發育而成的厚壁的休眠孢子(restingspore)。
的起源和演化
  關于的起源和演化主要有兩派看法。一派認為是由藻類演化而來。這些藻類因喪失色素而從自養變成異養,生理的變化引起了形態的改變。另一派認為除卵菌來自藻類外,其余的來自原始鞭毛生物。
  是一項豐富的自然資源。人和動物每年消耗大量的菌體和子實體;也是重要的藥材。的某些代謝產物在工業上具有廣泛用途,如乙醇,檸檬酸,甘油,酶制劑,甾醇,脂肪,塑料,促生素,維生素等。而且這些東西都能進行大規模的生產。在的腐解作用中,它使許多重要化學元素得以再循環。直接或間接地影響著地球生物圈的物質循環和能量轉換。
  有以下幾種:
  霉菌
  亦稱“絲狀菌”。屬。體呈絲狀,叢生,可產生多種形式的孢子。多腐生。種類很多,常見的有根霉、毛霉、曲霉和青霉等。霉菌可用以生產工業原料(檸檬酸、甲烯琥珀酸等),進行食品加工(釀造醬油等),制造抗菌素(如青霉素、灰黃霉素)和生產農藥(如“920”、白僵菌)等。但也能引起工業原料和產品以及農林產品發霉變質。另有一小部分霉菌可引起人與動植物的病害,如頭癬、腳癬及番薯腐爛病等。
  酵母菌
  屬。體呈圓形、卵形或橢圓形,內有細胞核、液泡和顆粒體物質。通常以出芽繁殖;有的能進行二等分分裂;有的種類能產生子囊孢子。廣泛分布于自然界,尤其在葡萄及其他各種果品和蔬菜上更多。是重要的發酵素,能分解碳水化合物產生酒精和二氧化碳等。生產上常用的有面包酵母、飼料酵母、酒精酵母和葡萄酒酵母等。有些能合成纖維素供醫藥使用,也有用于石油發酵的。
  啤酒酵母(Saccharomyces)
  屬酵母菌屬。細胞呈圓形、卵形或橢圓形。以出芽繁殖,能形成子囊孢子。在發酵工業上,可用來發酵生產酒精或藥用酵母,也可通過菌體的綜合利用提取凝血質、麥角固醇、卵磷脂、輔酶甲與細胞色素丙等產品。
  紅曲霉素(Monascuspurpureus)屬于囊菌綱,曲霉科。菌絲體紫紅色。無性生殖時,茵絲分枝頂端形成單獨的或一小串球形或梨形的分生抱子。有性生殖時,產生球形、橙紅色的閉囊果,內生含有八個子囊孢子的子囊。紅曲霉可制紅曲、釀制紅乳腐和生產糖化酶等。
  假絲酵母(Candida)
  一屬能形成假菌絲、不產生子囊孢子的酵母。不少的假絲酵母能利用正烷烴為碳源進行石油發酵脫蠟,并產生有價值的產品。其中氧化正烷烴能力較強的假絲酵母多是解脂假絲酵母(C.lipolytica)或熱帶假絲酵母(C.tropicalis)。有些種類可用作飼料酵母;個別種類能引起人或動物的疾病。
  白色念珠菌(Candidaalbicans)    或亦稱“白色假絲酵母”。一種呈橢圓形、行出芽繁殖的假絲酵母。通常存在于正常人的口腔、腸道、上呼吸道等處,能引起鵝口瘡等口腔疾病或其他疾病。
  黃曲霉(Aspergillusflavus)
  半知菌類,黃曲霉群的一種常見腐生。多見于發霉的糧食、糧食制品或其他霉腐的有機物上。菌落生長較快,結構疏松,表面黃綠色,背面無色或略呈褐色。菌體由許多復雜的分枝菌絲構成。營養菌絲具有分隔;氣生菌絲的一部分形成長而粗糙的分生孢子梗,梗的頂端產生燒瓶形或近球形的頂囊,囊的表面產生許多小梗(一般為雙層),小梗上著生成串的表面粗糙的球形分生孢子。分生孢子梗、頂囊、小梗和分生孢于合成孢子穗。可用于生產淀粉酶、蛋白酶和磷酸二酯酶等,也是釀造工業中的常見菌種。近年來,發現其中某些菌株會產生引起人、畜肝臟致癌的黃曲霉毒素。早在六世紀時,《齊民要術》中就有用“黃衣”、“黃蒸”兩種麥曲來制醬的記載,這兩種的麥曲,主要由黃曲霉一類微生物產生的大量孢子和蛋白酶、淀粉酶所組成。
  白地霉(Geotrichumcandidum)
  屬。菌落平面擴散,組織輕軟,乳白色。菌絲生長到一定階段時,斷裂成圓柱狀的裂生抱子。菌體生長zui適宜的溫度為28℃。常見于牛奶和各種乳制品(如酸牛奶和乳酪)中;在泡菜和醬上,也常有白地霉。可用來制造核苦酸、酵母片等。
  抗生菌
  亦稱“拮(頡)抗菌”。能抑制別種微生物的生長發育,甚至殺死別種微生物的一些微生物。其中有的能產生抗菌素,主要是放線菌及若干和細菌等。如鏈霉菌產生鏈霉素,青霉菌產生青霉素,多粘芽抱桿菌產生多粘菌素等。
  假菌絲
  某些酵母如假絲酵母經出芽繁殖后,子細胞結成長鏈,并有分枝,稱為假菌絲。細胞間連接處較為狹窄,如藕節狀,一般沒有隔膜。
  抗菌素
  亦稱“抗生素”。主要指微生物所產生的能抑制或殺死其他微生物的化學物質,如青霉素、鏈霉素、金霉素、春雷霉累、慶大霉素等。從某些高等植物和動物組織中也可提得抗菌素。有些抗菌素,如氯霉素和環絲氨酸,目前主要用化學合成方法進行生產。改變抗菌素的化學結構,可以獲得性能較好的新抗菌素,如半合成的新型青霉素。在醫學上,廣泛地應用抗菌素以治療許多微生物感染性疾病和某些癌癥等。在畜牧獸醫學方面,不僅用來防治某些傳染病,有些抗菌素還可用以促進家禽、家畜的生長。在農林業方面,可用以防治植物的微生物性病害。在食品工業上,則可用作某些食品的保存劑。
  病原性
  (Fungus)在生物學分類上屬于藻菌植物中超綱,具真核細胞型的微生物,它們在自然界分布廣泛,絕大多數對人有利,如釀酒 、制醬,發酵飼料,農田增肥,制造抗生素,生長蘑茹,食品加工及提供中草藥藥源(如靈芝、茯苓、冬蟲夏草等,都是的產物或本身或利用的作用所制備的)。對人類致病的分淺部和深部,前者侵犯皮膚、毛發、指甲,為慢性,對治療有頑固性,但影響身體較小,后者可侵犯全身內臟,嚴重的可引起死亡。此外有些寄生于糧食、飼料、食品中,能產生毒素引起中毒性病。
  常見培養基有:
  配方一 薩市(Sabouraud’s)培養基
  蛋白胨 10克 瓊脂 20克
  麥芽糖 40克 水 1000毫升
  先把蛋白胨、瓊脂加水后,加熱,不斷攪拌,待瓊脂溶解后,加入40克麥芽糖(或葡萄糖),攪拌,使它溶解,然后分裝,滅菌,備用。
  本培養菌是培養許多種類所常用的。
  配方二 馬鈴薯糖瓊脂培養基
  把馬鈴薯洗凈去皮,取200克切成小塊,加水1000毫升,煮沸半小時后,補足水分。在濾液中加入10克瓊脂,煮沸溶解后加糖20克(用于培養霉菌的加入蔗糖,用于培養酵母菌的加入葡萄糖),補足水分,分裝,滅菌,備用。
  把這培養基的pH值調到7.2~7.4,配方中的糖,如用葡萄糖還可用來培養放線菌和芽孢桿菌。
  配方三 黃豆芽汁培養基
  黃豆芽 100克 瓊脂 15克
  葡萄糖 20克 水 1000毫升
  洗凈黃豆芽,加水煮沸30分鐘。用紗布過濾,濾液中加入瓊脂,加熱溶解后放入糖,攪拌使它溶解,補足水分到1000毫升,分裝,滅菌,備用。
  把這培養基的pH值調到7.2~7.4,可用來培養細菌和放線菌。
  配方四 豌豆瓊脂培養基
  豌豆 80粒 瓊脂 5克
  水 200毫升
  取80粒干豌豆加水,煮沸1小時,用紗布過濾后,在濾液中加入瓊脂,煮沸到溶解,分裝,滅菌,備用。
與生活
  環境的再循環
  像細菌和微生物一樣都是分解者,就是一些分解死亡生物的有機物的生物。將生物分解為各類無機物,使土地肥力增強。
  食物與
  還有些也成為重要的食物來源。可食用的蕈菌有200多種,如冬菇、草菇、木耳、云耳等。以及所侵入后的生(動)物空殼,如冬蟲夏草。
  還有的用于食物加工,例如酵母菌用于面包等加工,釀酒也需要。
  致病的
  在農業、林業和畜牧業中,又有有害的一面。能引起植物多種病害,從而造成巨大的經濟損失。例如,1845年歐洲由于馬鈴薯晚疫病的流行摧毀了5/6的馬鈴薯,中國由于1950年的小麥銹病和1974年的稻瘟病而使小麥和水稻各減產60億千克。
  還可引起動、植物和人類的多種疾病,在人類主要有三種類型:①.感染;②.變態反應性疾病;③.中毒性疾病。
  抗病的
  亞歷山大·弗萊明由于一次幸運的過失而發現了青霉素。有一次他外出度假時,把實驗室里在培養皿中正生長著細菌這件事給忘了。3周后當他回實驗室時,注意到在一個培養皿中長了一個霉菌斑。并且霉菌斑周圍的細菌都死了。
  霉菌滲出了什么強有力的物質?弗萊明稱為青霉素,并發現了它可以殺死許多致命性細菌。然而,因為青霉素在試管內和血清混合后很快失活,弗萊明認為它不會在人和動物身上發生作用。
  與植物根系的關系
  植物的根和也有共生關系,和共生的根稱為菌根。
  外生菌根(Arbuscular mycorrhizae):的菌絲在根的表面形成菌絲體包在幼根的表面,有時也侵入皮層細胞間,但不進入細胞內,此時以菌絲代替了根毛的功能,增加了根系的吸收面積,如松等;
  內生菌根(endomycorrhizae):菌絲通過細胞壁侵入到表皮和皮層細胞內,加強吸收機能,促進根內的物質運輸,如柑橘、核桃等;
  內外生菌根:也有菌絲不僅包在幼根表面同時也深入到細胞中,稱內外生菌根,如蘋果、柳樹等。
  菌絲吸收水分、無機鹽等供給植物,同時產生植物激素和維生素B等促進根系的生長;植物供給糖類、氨基酸等有機養料。
  能形成菌根的高等植物2000多種,如側柏、毛白楊、銀杏、小麥、蔥等;
  具菌根的植物在沒有存在時不能正常生長,因此造林時須事先接種和感染所需,以利于荒地上成功造林。
 【詞外小釋】
  由菌絲組成,無根、莖、葉的分化,無葉綠素,不能自己制造養料,以寄生或腐生方式攝取現成有機物的低等植物獨立類群。具有分解或合成許多種有機物的能力,可用于獲取維生素、抗菌素、酶等制劑,而有些也可產生毒素,引起動植物中毒生病。由所產生的毒素就稱之為毒素。作為病原微生物還能侵入人體和動物,引起毛發、皮膚、神經系統、呼吸系統和其他內臟的病變。如頭皮屑和腳氣
  
營養體
   除少數低等的單細胞外,絕大多數的是由菌絲構成的。菌絲是纖細的管狀體,組成1個菌體的全部菌絲稱菌絲體。低等的菌絲無隔膜,高等的菌絲都有隔膜,前者稱為無隔菌絲,后者稱有隔菌絲。菌絲細胞內含有原生質、細胞核和液泡,以及貯存的蛋白質、油滴和肝糖等養分。原生質通常無色透明,但有些種屬因含其他色素而呈現各種顏色。
  絕大部分均有細胞壁,某些低等的細胞壁為纖維素,高等的細胞壁的主要成分為幾丁質。常見的細胞器有:細胞核,線粒體,微體,核糖體,液泡,溶酶體,泡囊,內質網,微管,鞭毛等;常見的內含物有肝糖,晶體,脂體等。某些菌絲在環境條件不良或繁殖的時候,菌絲相互密結,菌絲體變態成菌絲組織體。常見的有根狀菌索、子座和菌核。
  
繁殖體
   當營養生活進行到一定時期時,就開始轉入繁殖階段,形成各種繁殖體即子實體(fruitingbody)。的繁殖體包括無性繁殖形成的無性孢子和有性生殖產生的有性孢子。
  無性繁殖(asexual reproduction)是指營養體不經過核配和減數分裂產生后代個體的繁殖。它的基本特征是營養繁殖通常直接由菌絲分化產生無性孢子。常見的無性孢子有三種類型,分別是厚垣孢子、節孢子、游動孢子和分生孢子。
    分生孢子

            游動孢子
           節孢子 
           厚垣孢子
  有性生殖(sexualreproduction)是生長發育到一定時期(一般到后期)就進行有性生殖。有性生殖是經過兩個性細胞結合后細胞核產生減數分裂產生袍子的繁殖方式。多數由菌絲分化產生性器官即配子囊(gametangium),通過雌、雄配于囊結合形成有性泡子。其整個過程可分為質配、核配和減數分裂三個階段。經過有性生殖,可產生四種類型的有性孢子。此外,有些低等如根腫菌和壺菌產生的有性孢子是一種由游動配子結合成合子,再由合子發育而成的厚壁的休眠抱子(restingspore)。
生活史
   從孢子(無性孢子和有性孢子)萌發開始,經過生長和發育階段,zui后又產生同樣孢子的全部過程。另外有些,如所有半知菌,人們只觀察到它們的無性階段,而沒有有性階段,但只是沒有發現,并不能說明它們的生活史就是無性孢子到無性孢子。
起源與演化
   的起源、演化和系統發育的研究,zui初是根據比較形態學和細胞學的資料。近30年內,隨著科學技術的發展和新技術的廣泛應用,例如 G—C含量、胞壁的多糖組分和結構的研究、各類色氨酸生物合成途徑的酶沉降圖型、賴氨酸的兩種不同合成途徑以及rRNA序列的研究等,都推動了起源和演化的研究。
  的起源
  在地球上存在了多長時間至今還不清楚,對的起源也沒有確切的結論。的有些特點和植物相似,然而在某些方面又和動物有相似之處。近年來根據營養方式的比較研究,不是植物也不是動物,而是一個獨立的生物類群——界。
  ①起源多元論:根據性器官的形態及交配方式,認為來自藻類。壺菌目自原藻演化而來;水霉目演自無隔藻;毛霉自演接合藻;子囊菌和擔子菌由紅藻演化而來,這就是起源的多元論觀點。
  ②鞭毛生物起源論:認為絕大多數是起源于一種原始水生生物——鞭毛生物,單細胞,具一至數根鞭毛,有的有葉綠素和其他色素,有的無色素,具色素的演化為藻類,無色素的演化為菌類。和藻類都起源于鞭毛生物。
  的演化
  ①生活方式上:水生是原始型,演化的過程是由水生到陸生,并且推測在演化過程中還可能返回水生的習性。從而認為具有鞭毛的游動孢子較原始,而不游動的靜止孢子是相對進化的。
  ②營養方式上:腐生方式是原始的生活類型,寄生生活方式比腐生生活方式。專性寄生生活方式比兼性寄生生活方式,zui的生活方式是特異性的專性寄生方式。
  ③結構上:由簡單到復雜,再由復雜退化和失去特殊的結構,使結構簡單化。
  新技術的廣泛應用,對修訂的起源和演化提供了科學依據。目前認為演化的主軸路線:鞭毛生物—壺菌—接合菌—子囊菌—擔子菌。

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